Pollinisateurs dans les haies : une question épineuse

Les haies sont généralement décrites comme des sites d’accueil de biodiversité, tant du point de vue floristique que faunistique. C’est souvent le cas, mais cela dépend de nombreux facteurs. Chez les insectes pollinisateurs, la présence de butineurs dépend avant tout de la disponibilité des fleurs. Or les haies n’en offrent pas toujours, selon les espèces végétales qui les composent et la manière dont elles sont gérées. 

Considérées comme des habitats semi-naturels, du fait d’une gestion généralement extensive et de l’absence de travail du sol, les haies peuvent constituer d’importants réservoirs de biodiversité. Elles offrent notamment des abris et des ressources alimentaires pour de nombreux pollinisateurs, qui peuvent ensuite se déplacer dans les parcelles voisines à des distances variables selon leur capacité de vol. En retour, ils participent à l’équilibre des communautés végétales des prairies permanentes, en contribuant à la reproduction des espèces prairiales de ces herbages. Dans les régions bocagères, où les haies structurent fortement le paysage agricole, leur rôle peut donc être particulièrement important. 

Des haies en régression 

La Normandie, après la Bretagne et les Pays de la Loire, est l’une des régions les plus bocagères de France, avec une moyenne de 57 m de haie par hectare. C’est autour des prairies que leur densité est la plus élevée, atteignant en moyenne 99 m par hectare (Delahaye & Debray 2024). 

Pourtant, ces haies sont en régression partout en France, en lien avec le recul de l’élevage et l’augmentation de la taille des parcelles cultivées. Dans les départements bas-normands, leur disparition peut atteindre près de 1000 km par an, malgré les programmes de replantation qui ne représentent qu’environ 3000 km par an à l’échelle nationale (Magnin 2023). 

Dans ce contexte, et dans le cadre du programme ECOTONES (voir encadré), nous avons étudié la fréquentation des butineurs dans les haies de Normandie. Nous présentons ici les premières observations concernant les pollinisateurs et les communautés végétales qui les ont attirés, issues des inventaires réalisés en 2025. 

ECOTONES est un programme de recherche financé par la Région Normandie-FEDER. Il est coordonné par Thierry Feuillet, géographe à l’Université de Caen et chercheur à l’UMR CNRS IDEES, en collaboration avec différents partenaires : INRAE, CNRS et Sorbonne Université. Ce projet, à l’interface entre géographie et écologie, a pour objectif de comprendre les liens entre la dynamique historique des écotones et la biodiversité. Les écotones correspondent à des zones de transition entre forêts, bocage et grandes cultures, principalement représentées par les lisières forestières et les haies. Soumises à des trajectoires d’évolution contrastées liées aux activités humaines, ces interfaces paysagères peuvent être plus ou moins stables au cours du temps. Le projet vise ainsi à déterminer dans quelle mesure cette stabilité ou cette instabilité influence les communautés végétales et animales qu’elles accueillent.

Au total, 18 sites ont été choisis dans le bocage normand pour couvrir un gradient d’ouverture paysagère et permettre de caractériser à la fois l’évolution des paysages d’interface depuis 1947 à partir de photos aériennes et l’état de la biodiversité. La caractérisation de l’état de la biodiversité s’appuie sur des inventaires botaniques et des inventaires d’insectes pollinisateurs sur le terrain aux périodes les plus actives, ainsi que sur la détection d’oiseaux et de chauves-souris par des enregistrements acoustiques (figure 2).

Quels pollinisateurs dans les haies normandes ?  

Les inventaires ont été réalisés entre mai et juillet 2025 sur 18 sites du Calvados et de l’Orne. Chaque site correspondait à un transect paysager traversant un gradient allant d’un milieu boisé vers les grandes cultures. Dix sections de haie de 50 m ont été prospectées dans chacun des sites, soit 9 km de haies au total (figure 2). Chaque site a été visité à deux reprises en mai-juin puis en juin-juillet afin de couvrir différentes périodes d’activité des pollinisateurs. 

Les observations ont été réalisées par temps favorable en recensant les insectes en activité de butinage ainsi que les plantes visitées. Les pollinisateurs ont été identifiés directement sur le terrain à l’aide de morpho-groupes inspirés du programme européen SPRING. L’inventaire reposait sur une approche non invasive, sans prélèvement systématique d’individus. Des photographies ont été réalisées chaque fois que possible pour compléter les identifications. Elles ont ensuite été soumises à la plateforme participative iNaturalist puis vérifiées par des entomologistes du GRETIA (Groupe d’étude des invertébrés armoricains).  

Un total de 6 668 individus a été comptabilisé lors des deux passages réalisés sur l’ensemble des sites. L’abondance varie selon les sites, avec des effectifs compris entre 105 et 700 individus par transect, ce qui traduit une hétérogénéité marquée de l’activité des pollinisateurs. Cela correspond à une moyenne de 21 à 56 individus par section de 50 m et par passage. 

Concernant les ordres de pollinisateurs, les Hyménoptères Anthophiles (abeilles) représentent près de la moitié des individus observés. Les Diptères comptent pour environ un tiers des effectifs, dont plus de la moitié sont des Syrphidés. Les Lépidoptères représentent 14 % des observations dont 70 % sont attribués au Myrtil (Maniola jurtina). Et enfin, les Coléoptères, bien que moins abondants, constituent également un groupe notoire (9 %). 

À l’échelle des morpho-groupes, l’Abeille mellifère (Apis mellifera) est le taxon le plus abondant (1 060 individus), suivi des Syrphes à rayures (911 individus) représentés essentiellement par la sous-famille des Syrphinés, en particulier par Episyrphus balteatus et des espèces du genre Sphaerophoria. Viennent ensuite le papillon Myrtil (655 individus) et les Coléoptères (582 individus).  

Concernant les abeilles, les « petites abeilles sauvages » (< 8 mm) représentées par des espèces du genre Lasioglossum (Halictidés) totalisent 453 individus. Les « abeilles sauvages moyennes » (8-12 mm) comptabilisent 436 individus et les « grandes abeilles sauvages » (>12mm) 115 individus. Les bourdons à cul blanc (gr. de Bombus terrestris), les bourdons fauves (gr. de Bombus pascuorum) et les bourdons à cul rouge (gr. de Bombus lapidarius) comptent respectivement 445, 241 et 158 individus. Au total, les différents groupes d’abeilles sauvages regroupent donc 1 881 individus.  

Chez les Diptères, hormis les syrphes à rayures (Syrphinés), les grands syrphes (Tribus Eristalinés, Volucellinés) totalisent 210 individus. Les autres Brachycères, communément appelés mouches, appartiennent principalement aux Muscoidea avec 396 individus. Les Empidoidea et les Oestroidea totalisent respectivement 118 et 78 individus. Les Nématocères recensés sont essentiellement des Bibionoidea (133 individus). 

Concernant les Lépidoptères, 29 espèces ont été observées, avec une nette prédominance du Myrtil (Maniola jurtina). L’Amaryllis (Pyronia tithonus), plusieurs Piéridés, notamment la Piéride de la rave (Pieris rapae), ainsi que le Tircis (Pararge aegeria) figurent également parmi les espèces les plus fréquentes. Les autres espèces, dont le Paon-du-jour, le Demi-deuil et la Sylvaine, sont plus ponctuelles. 

Les Coléoptères observés sont très majoritairement représentés par l’Oedomère (Oedemera nobilis) et le Téléphore fauve (Rhagonycha fulva). À noter que les méligèthes présents en nombre dans les corolles, notamment des renoncules, n’ont pas été intégrés aux analyses. 

Enfin, la catégorie « Autres pollinisateurs » regroupe les individus observés de manière plus ponctuelle, comprenant principalement des papillons recensées une seule fois au cours des inventaires, d’autres Diptères de type mouche (Rhagionidés, Sarcophagidés et Tabanidés) ainsi que des guêpes.  

Les ressources florales disponibles dans les haies 

La Ronce ligneuse occupe une place importante. Elle est observée avec l’ensemble des morpho-groupes d’insectes recensés. Chez l’Abeille mellifère, observée sur 17 espèces en fleur différentes, près de la moitié des observations concernent cette ronce. Une tendance similaire apparaît chez les principaux groupes de bourdons et pour le Myrtil, observé sur 11 espèces en fleur. 

À l’inverse, d’autres morpho-groupes visitent une gamme plus large de plantes. Les syrphes à rayures ont été observés sur 56 espèces différentes, soit presque l’ensemble des 66 espèces en fleurs recensées et aucune plante ne domine. Les coléoptères (observés sur 44 espèces) et les petites abeilles sauvages (38 espèces) montrent également un spectre de plantes visitées plus large. 

Notons également le rôle non négligeable de certaines Apiaceae comme ressources pour les pollinisateurs. Le Cerfeuil penché (Chaerophyllum temulum) et la Grande berce (Heracleum sphondylium) sont fréquemment observés avec un large éventail de pollinisateurs appartenant à différents groupes. Il n’est pas rare d’observer plusieurs individus distincts partageant simultanément une même ombelle en fleur (figure 5). 

Ainsi, si la Ronce ligneuse structure largement la ressource florale lors de nos inventaires, la largeur du spectre alimentaire varie selon les groupes de pollinisateurs. 

L’importance de la Ronce ligneuse  

L’abondance des pollinisateurs est fortement associée à l’abondance florale totale (p < 0,001). Toutefois, l’évolution de leurs effectifs au cours de la saison suit davantage la floraison de la Ronce ligneuse (Rubus fruticosus), suggérant que cette relation est en grande partie portée par cette espèce. 

Le pic d’abondance des pollinisateurs observé correspond également à la période où les températures sont les plus élevées (p < 0,01). Parmi les variables testées, la force du vent réduit significativement l’activité des pollinisateurs (p < 0,01). En revanche, l’orientation de la haie, l’ensoleillement de la haie lors des inventaires, la couverture nuageuse et l’heure de la journée n’ont pas montré d’effet significatif (p > 0,05). Cela peut s’expliquer par le fait que les inventaires ont été réalisés dans des plages horaires et des conditions météorologiques généralement favorables à l’activité des insectes. 

Ainsi, la période la plus riche en pollinisateurs dans les haies de juin à juillet semble correspondre à la combinaison de conditions climatiques favorables et d’une offre florale abondante, notamment liée à la floraison de la Ronce ligneuse, qui joue un rôle structurant sans constituer une ressource exclusive. 

Une haie favorable aux pollinisateurs est une haie diversifiée  

Lors de cette étude, nous avons été surpris par le rôle majeur de la Ronce ligneuse dans l’interaction entre les haies et les pollinisateurs. La floraison prolongée et sa forte disponibilité au cours de la saison contrastent avec la diminution progressive de la diversité florale des autres espèces, ce qui pourrait expliquer son rôle central dans les relations observées. 

Les premiers suivis ont été retardés en début de saison à cause d’une météo défavorable, ce qui nous a malheureusement caché les floraisons importantes de certains grands arbres et arbustes, comme les érables et les merisiers. Toutefois, même les quelques fois où nous avons observé des fleurs d’aubépine, de sureau, des chênes ou des Prunus (prunelliers, Ste-Lucie, etc) sur le terrain, aucune espèce en particulier n’a connu une attractivité aussi importante que les ronces auprès d’une grande diversité d’insectes. Chaque morphologie florale étant plus ou moins accessible pour des pièces buccales spécifiques à chaque groupe d’insectes, le groupe des Abeilles a profité grandement de ces généreuses fleurs de Rosacées. Les abeilles, même généralistes et capable de se déplacer sur de longues distances comme Apis mellifera, savent concentrer leur effort de butinage sur les ressources les plus importantes. Il n’est donc pas surprenant qu’elles ne répartissent pas leurs visites sur l’ensemble des floraisons disponibles. Pour des raisons d’efficacité dans l’effort de butinage, Bruneau (1998) estime que cette espèce ne butine qu’environ 10 % de la flore disponible. 

Si la Ronce ligneuse structure fortement les interactions observées, elle ne résume toutefois pas à elle seule la dynamique des communautés pollinisatrices. Beaucoup de plantes plus modestes ont été parcourues par des visiteurs discrets. Certaines mouches comme les Empis ont des vols rapides et sont peu voyants (voir Lefebvre et al. 2019, Michelot-Antalik et al. 2021, Michelot-Antalik et al. 2022), d’autres sont de très petite taille, et le garde-manger limité des Apiaceae en bord de cultures est vite épuisé. Ces pollinisateurs, que nos résultats confirment comme dispersés sur de nombreuses espèces florales, ont pourtant un rôle très important dans le service écosystémique de pollinisation des cultures à l’échelle paysagère (Rader et al. 2016). 

Au-delà du rôle de hub central ou d’espèce connecteur, que joue la ronce dans ce réseau plantes-pollinisateurs, une haie favorable aux pollinisateurs ne peut reposer sur une seule espèce dominante. La diversité des ressources florales demeure essentielle pour les nombreux pollinisateurs qui exploitent un large panel d’espèces végétales. Cette diversité se concentre en grande partie dans l’ourlet herbacé, qui constitue une ressource florale non négligeable pour les pollinisateurs et un habitat d’accueil pour la petite faune en général. Il doit donc être préservé et entretenu de manière à favoriser une diversité d’espèces florales, en évitant les situations de domination monospécifique observées lorsque l’ourlet est composé presque exclusivement de Poaceae ou de gaillet par exemple. 

La largeur de la haie a son importance 

Or, la présence de cette diversité florale, y compris celle des ronces, dépend fortement de la structure physique des haies, et en particulier de leur largeur. Nos observations de terrain montrent que les ronces se développent principalement dans les strates basses et se trouvent rarement sous un couvert arboré trop dense du fait de leur besoin en lumière. Leur présence dépend ainsi de l’espace disponible en périphérie de la haie. Une haie peut être multistrates, avec une strate arborée et arbustive bien développée, sans pour autant offrir les conditions favorables à l’installation des ronces si elle reste trop étroite. Autrement dit, le caractère multistrates ne suffit pas : la largeur du pied de la haie conditionne également sa capacité à accueillir une strate basse diversifiée et fleurie. 

Dans les zones de grandes cultures, où la surface productive constitue une contrainte forte, mais aussi autour de certaines parcelles de haras, l’implantation de haies larges est rarement prioritaire. Même lorsqu’elles sont hautes et arborées, ces haies peuvent manquer d’ourlets développés et de ronces en fleur (figure 8), notamment en raison des tailles latérales régulières destinées à limiter leur emprise sur les parcelles. On obtient alors des haies fonctionnelles du point de vue agricole, mais pauvres en ressources florales. Il peut en résulter un déficit de haies suffisamment larges et fleuries pour assurer une continuité de ressources au sein du paysage, limitant potentiellement la formation de corridors écologiques fonctionnels et le déplacement des pollinisateurs vers les zones les plus cultivées. 

De plus, la largeur des haies dépend directement des pratiques de gestion qui s’inscrivent dans un cadre réglementaire. Leur arrachage est encadré par la loi et la gestion courante est également soumise à certaines règles, en particulier l’interdiction de taille pendant la période de reproduction et de nidification des oiseaux (du 16 mars au 15 août) pour les exploitants bénéficiant d’aides de la PAC.  

Cependant, en dehors de ces dispositions, le simple recepage ne nécessite aucune démarche administrative. L’entretien des haies, souvent confié à des prestataires et contraint par les moyens disponibles, peut s’avérer inapproprié. Si l’épareuse reste l’outil le plus courant et le moins coûteux, d’autres appareils tels que les barres de coupe, lamiers (à couteaux ou à scies) ou sécateurs d’élagage (jusqu’à 50 cm de diamètre) permettent un travail extrêmement rapide qui peut être destructeur s’il n’est pas adapté. Ainsi, bois déchirés, arbres atrophiés et largeur de haies réduite à celle du tronc compromettent les floraisons et donc l’accueil des pollinisateurs. Il convient alors de raisonner sur les longueurs élaguées et la non-continuité des linéaires concernés afin de ne pas déstructurer les écosystèmes et corridors que représentent ces haies. Ces modules ou séquences à considérer font l’objet de débats actuellement. 

L’état parfois très dégradé de certaines haies observées sur le terrain illustre ainsi les limites du cadre réglementaire actuel et malgré une prise de conscience de leur valeur paysagère et culturelle, les haies restent fragilisées dans des systèmes agricoles soumis à de fortes pressions économiques, où elles sont encore souvent perçues comme une contrainte plutôt qu’un atout écologique. 

Il faut penser la haie dans son paysage 

Le maintien de la Ronce ligneuse et d’un ourlet herbacé diversifié constitue un enjeu important pour les pollinisateurs des haies. Leur gestion nécessite toutefois un entretien régulier et représente une contrainte en termes de temps de travail. Dans ce contexte, l’objectif n’est pas de généraliser la présence de ronces à l’ensemble du réseau bocager, mais plutôt de conserver et de répartir stratégiquement des haies diversifiées en ressources florales au sein du paysage. Cette capacité dépend fortement de leur structure : des haies multistrates, suffisamment larges et associées à des micro-habitats de pied de haie (talus, fossés, cours d’eau) favorisent le développement des différentes strates végétales, de l’ourlet herbacé et des ronces, assurant une ressource florale plus diversifiée et plus continue au cours de la saison.  

Cependant, la qualité d’une haie ne peut être dissociée de son contexte paysager. Si la diversité des pollinisateurs varie fortement d’une parcelle à l’autre, leur abondance dépend avant tout des caractéristiques du paysage environnant, à des échelles pouvant atteindre 2 km (Le Provost et al. 2021). Une haie large et fleurie constitue donc une condition nécessaire, mais non suffisante : sa contribution dépend également de sa connectivité avec les autres éléments du réseau bocager. La conservation des haies doit donc s’inscrire dans une approche systémique, visant à préserver des haies diversifiées, structurées, fonctionnelles et intégrées dans un réseau bocager connecté. 

Remerciements 

Le projet « FEDER LABEL ECOTONES », coordonné par Thierry Feuillet, est cofinancé par la région Normandie et l’Union Européenne dans le cadre de la programmation des fonds structurels 2021-2027. 

Nous remercions chaleureusement toutes les personnes qui ont participé aux suivis sur le terrain, dont Léa Rousselle, stagiaire de Master 1 ECOCAEN et Aurélien Thiriet, ingénieur au laboratoire IDEES. Nous tenons également à remercier Daniel Delahaye (Professeur des Universités en Géographie à l’Université de Caen) pour sa participation au projet. 

Pour en savoir plus 

Bruneau E., 1998. Étude des miellées. Abeilles et Cie. 

Delahaye D. & Debray R., 2024. Haies et bocages face au changement climatique. In : Synthèses Région Normandie, p. 49. www.normandie.fr/sites/default/files/2024-12/giec2_synthese_haies_bocage.pdf 

Le Provost G. et al., 2021. Contrasting responses of above- and belowground diversity to multiple components of land-use intensity. Nat. Commun., 12. https://doi.org/10.1038/s41467-021-23931-1

Lefebvre V., Daugeron C., Villemant C. & Fontaine C., 2019. Empidine dance flies pollinate the woodland geranium as effectively as bees. Biology Letters, 15, 20190230. doi.org/10.1098/rsbl.2019.0230 

Magnin L., 2023. The hedgerow: industrial farming’s « useful idiot »? Review of Agricultural, Food and Environmental Studies, 104, 77-86. doi.org/10.1007/s41130-022-00186-y 

Michelot-Antalik A. et al., 2022. Les Diptères, pollinisateurs majoritaires en milieu prairial. La Santé de l’Abeille, 309, 322-323. 

Michelot-Antalik A., et al., 2021. Comparison of grassland plant-pollinator networks on dairy farms in three contrasting French landscapes. Acta Oecologica, 112, 103763. doi.org/10.1016/j.actao.2021.103763 

Rader R. et al., 2016. Non-bee insects are important contributors to global crop pollination. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 113, 146- 151. doi.org/10.1073/pnas.1517092112